任何生物的生長和繁衍，都需要能量、水與礦物質。人靠嘴喝水、吃食物，再通過胃和腸道消化吸收。植物則主要是通過根從土壤中吸收水分和礦物質。

一株植物能否在特定的土壤中吸收到所需要的水分和礦物質，取決于三方面的因素，第一個是土壤中有沒有足夠的水分和礦質營養，第二個是這些植物所需要的礦質營養有多少處于能夠被根系直接吸收的水溶狀態，第三個則是根自身的吸收能力。

一種土壤中含有多種礦質營養，但不同的土壤類型在所含礦物質種類的數量和比例上往往有所不同，同一種礦物質在形態上也有很多種，有難溶于水的無機態或有機大分子，也有易溶于水的無機態。比如，土壤中的大部分氮是植物不能直接吸收的大分子有機氮，占比很小的無機態氮中能夠被植物吸收的也不算多。

自然環境中的植物是通過什么樣的本領在特定的土壤中生長和生存下來的呢？基本上通過兩招，一招是植物自身在形態、結構和生理上的適應性演化，比如，起源于格魯吉亞、伊拉克和土耳其的許多歐亞種葡萄品種都比較耐石灰。鴨梨的根系分布很深很廣造就了它更強的適應能力。另一招是借助于土壤生物，尤其是土壤微生物的幫助。幾乎所有的植物根系都有相伴相隨的各種生物和微生物，大多數土壤微生物把難溶于水的大分子有機物或礦物分解、轉化成根系可以吸收的水溶態小分子或離子，或直接幫助根系延伸到更深更廣的土壤中。

對于一株植物來說，根是所有器官生長和發育的基礎，職責重大，所以，不論其外觀如何不同，植物的根系往往都很復雜且龐大。比如，20世紀30年代曾經有人測量生長16周的黑麥根系時發現，它有1300萬個主根和側根軸，總長度可達500公里，在這些根的表面上有100億個以上的根毛，整個根系的表面積相當于一個職業籃球場那么大！

就外觀上看，單子葉植物和雙子葉植物的根系有所不同。單子葉植物的根從種子萌發時出現的3-6個初生的根軸（主根）上進一步延伸出更多的結節根（側根），形成主根與側根不易區分的須根系。雙子葉植物的直根系中，主根和側根很容易區分。

不論是須根系還是直根系，根的吸收能力依賴于根系的大小及其分布、嫩根及根毛的數量，這些又都建立在根的基本結構上。

根要不斷向土壤中延伸以尋找到更多的水分和礦質營養，根尖就不可避免地與土壤發生摩擦，為了減少磨損，根分生組織產生的新細胞分化成根冠細胞，根冠細胞通常還會分泌一些黏膠來潤滑根尖防止細胞脫水。根冠細胞還是感受重力信號引導根向著土壤生長的部位。所以，根的生長有向地性。

在距離根頂端大約0.1毫米的位置，細胞開始快速分裂，到大約0.4毫米時分裂變慢，這一段就是根的分生區。分生區產生的新細胞向下形成根冠，分生區之上的細胞，也就是離根頂端大約0.7-1.5毫米的位置開始，細胞縱向快速生長為主，叫做伸長區。伸長區靠里面的細胞逐漸分化成皮層和內皮層，內皮層上的凱氏帶把關水分和溶質的進出。內皮層再往里就是中柱了，其中包括韌皮部和木質部。眾所周知，韌皮部主要負責來自葉片或儲藏器官的有機營養物特別是碳水化合物的運輸，木質部主要輸送水分和無機礦物質。

研究發現，根端韌皮部的發育比木質部快得多，顯示出韌皮部對于根的發育更加重要。因為，根的生長也就是細胞分裂和分化、對水分和礦質營養的吸收都需要有機碳，也就是能量的支持，這些有機碳還為根部有機化合物的合成提供碳骨架。

基于這些生理特性，種子萌發形成的幼苗是否健壯的第一因素往往是種子自身的成熟飽滿度，春季果樹萌生出來的芽和花是否健壯也是首先與樹體中存儲的有機營養有直接關系。因此，選擇飽滿健康的種子播種、秋季合理施肥都是很有科學道理的基本常識。

伸長區再往上就是成熟區，它的細胞越加分化明顯，除了皮層和韌皮部，木質部已經發育成具備向地上部運轉大量水分和溶質的能力，表皮細胞部分外延形成很多根毛，根毛進一步增加了根的表面積，可以更廣闊地與土壤親近以吸收更多的水分和礦質養分。

把肥料施用在根的什么位置最合適，是生產中應該注意的一個細節，但很多人往往并不重視。實際上，嫩根是水分和溶質的主要吸收部位，對于嫩根的具體分區，在吸收上往往有所不同。比如，大麥的根尖頂端吸收鈣和鐵，玉米的根頂端部位吸收銨的速率比伸長區要快得多，因為這個部位的細胞分裂需要更多的氮元素，但能夠得到的能量支持，也就是有機碳又很少，在把氮同化成大分子有機氮化合物時，銨根離子比硝酸根離子消耗的能量少得多（其原理會在之后的章節中介紹），所以，在這個部位的銨根離子更受歡迎。磷屬于懶惰性元素，在土壤中的移動性很差，根毛擴展了根的吸收面積和能力，這樣使許多植物的根尖成熟區成為吸收磷最活躍的部位。

植物在土壤中通過根的延伸去尋找更多的水和營養，這就是根的向肥性和向水性，所以，要想使植物有一個龐大健壯的根系，就得通過一些措施“引誘”植物的根向著更深更廣的土壤中延伸生長。把大量肥料施用在種苗或根的附近，看似提高了工效，省事省勁，但代價是植物也跟著變懶了，根系分布差，最終導致植物的抗倒伏能力、耐旱耐瘠薄能力等也隨之變差，甚至健康水平也變低，病蟲害發生更嚴重更難有效防控。

根可以主動去尋找水與營養，反過來，土壤中的水也可以帶著營養流動到根的表面。這種流動有兩種方式，一種是擴散，一種是質流（也叫集流）。擴散是一種不消耗能量的物理運動，營養隨著水分從高濃度的位置流向低濃度的位置，有水有濃度差，就有養分的移動。質流則是被迫的，水溶液被蒸騰作用產生的拉力拉著走向根的表面。意味著，植物生長旺盛、有土壤水分、有土壤礦質元素、有蒸騰作用，才有質流。

當水流速率（受蒸騰作用影響）和土壤溶液中的營養元素濃度很高的時候，質流在植物營養的供給中擔當重要的角色。當根的吸收速率很高但土壤中的養分濃度很低的時候，質流的角色變小，擴散是主角。

隨著根對水分和營養的吸收，根表面的營養濃度逐漸降低，這就在根的周圍土壤溶液中形成了一個濃度梯度，根周圍的營養元素逐漸流向根表面。但當根周圍的營養元素濃度也很低的時候，就會形成一個以根為核心向外延伸至0.2-2.0毫米范圍的營養耗竭區。在這種情況下，根必須要通過繼續生長（或借助于土壤微生物的菌絲）延伸到營養耗竭區之外的土壤中尋找營養。

此時，在貧瘠和干旱的土壤中，營養和水分有限，根的生長只能逐漸減弱，及時澆水施肥就顯得非常必要。

隨著土壤中可利用的營養增加，根的生長隨即加快，當營養超過理想水平的時候，根能夠得到的碳水化合物，也就是能量供應，卻往往不能同步，意味著有飯無力吃，根的生長也會終止。

實際上，在含有較高礦物營養的土壤中，小麥、萵苣等作物，只需要其根系的百分之十幾就可以吸收到足夠的養分。因此，植物會適當減少根部的資源分配，把光合作用合成的碳水化合物更多的分配給莖尖和生殖器官，這也是施肥增產的一種機制。換句話說，施肥一定要適度，過量施肥既浪費也不利于增產增收。

參考資料

1、Lincoln TaizPlant & Eduardo Zeiger等，Plant Physiology and Development Sixth Edition；

2、Lincoln TaizPlant & Eduardo Zeiger等，Plant Physiology Fifth Edition中文版；

3、文中圖片源自網絡。